EVALUACIÓN PRELIMINAR DE LA COLONIZACIÓN DE REFUGIOS
ARTIFICIALES POR PECES EN PUNTA PALMAR, YUCATAN, MEXICO.
MAFALDA FERREIRA1.2, TERESA
COLÁS-MARRUFO2, ARMIN TUZ-SULUB2, ESPERANZA PEREZ2,
XIMENA RENAN2, y THIERRY BRULÉ2
1 Universidade do Algarve – FCMA, Portugal
2 Centro de Investigación y de Estudios
Avanzados del IPN
Unidad Mérida, México
RESUMEN
La manipulación de
ecosistemas marinos mediante la colocación de estructuras artificiales, constituye
en la actualidad una herramienta para la rehabilitación de habitats críticos.
Las zonas de crianza son de crucial importancia para la supervivencia de
especies marinas, pues proveen condiciones de refugio y alimento para los
organismos en la etapa juvenil. Con el propósito de describir las mejores
condiciones de manipulación de arrecifes artificiales para un efectivo
reclutamiento de juveniles, fueron sumergidos 64 refugios artificiales Lo –Pro
Reef Ball TM en la área marina de la Reserva Estatal “El Palmar”, Yucatán,
México. Estos fueron ubicados en profundidades de 2, 4, 6, y 8m, en un área
total aproximadamente 33.5 Km2. Se efectuaron monitoreos mensuales
de la fauna ictica a través de inmersiones submarinas, utilizando la técnica de
censo visual “Point-Count”. Se
contabilizó un total de 46 especies, pertenecientes a 22 familias. Las
principales especies que presentaron mayor abundancia, pertenecieron a las
familias Lutjanidae, Haemulidae y Ephippidae. Se observo un patrón de distribución
relacionado con la profundidad y el tipo de cobertura de fondo con diferenciación
de dos principales grupos de especies. Las estaciones mas profundas
presentaron una mayor diversidad de
especies. Con respecto a los recursos pesqueros, se determino que los peces de importancia
comercial en el estado de Yucatán representaron el 65% de la abundancia total
observada en los refugios artificiales.
PALABRAS CLAVE: Arrecifes artificiales, peces, Banco de Campeche
Preliminary Evaluation of artificial Reef fish Colonization in
Punta Palmar, Yucatan, Mexico.
The
Manipulation of marine ecosystems by means of artificial structures is nowadays
widely used for restoration of critical habitats. Nursery areas are of critical
importance for the survival or marine species, since they provide favorable
conditions for shelter and feeding for the juvenile stages. In order to
determine the most appropriate deployment of artificial reefs for effective
recruitment of juveniles, 64 Reef Ball Lo-Pro artificial reefs were submerged
within the marine area of the Yucatan State, Mexico, “El Palmar“ nature
reserve. These were deployed at 2, 4, 6, and 8 meter depths, within a 33.5 km2
area Monthly monitoring of the ichthyofauna was carried out by divers who
used the visual “Point-Count” method to record fish census data. A total of 46
species, belonging to 22 families were record. The most abundant species
belonged to the Lutjanidae, Haemulidae and Ephippidae families. A distribution
pattern related to depth and bottom cover, with two main groups of species
found. The deeper stations had the highest diversity. Commercially important
species of the state of Yucatan accounted for 65% of the total abundance
recorded.
KEY WORDS: Artificial Reef, Fish, Campeche Bank.
INTRODUCCION
En el Banco de Campeche, Yucatán se
explota una extensa variedad de recursos pesqueros, aunque esta actividad
incide sobretodo en la captura de pulpo
y mero. La actividad pesquera en este Estado tiene un régimen de libre acceso a
la mayoría de las especies lo que, a corto o mediano plazo, puede generar situaciones
de sobreexplotación del recurso. Tal es el caso de la especie de mero
Epinephelus morio que se encuentra ya en un estado de sobreexplotación (Brulé y
Colás-Marrufo 1997, Burgos y Defeo 2000, Castro-Suaste et al. 2000, INP2000,
SAGARPA 2001).
Según Moyle y Cech (2000), el reclutamiento de nuevos
organismos al stock pesquero depende estrechamente de los procesos de
asentamiento y desarrollo de juveniles en zonas de crianza. Dado que la protección
que proveen estos habitats críticos es esencial tanto para el asentamiento de
juveniles como para la disminución de su mortalidad por fenómenos de predacion,
se torna importante preservarlos (Claro y García-Arteaga 1991: Pickering y
Whitmarsh 1997). La manipulación de habitats a través de la introducción de estructuras
artificiales, con el objetivo especifico de crear refugios para juveniles, es
en la actualidad una de las principales aplicaciones de esta área (Moyle y Cech
2000, Seaman y Jensen 2000, Baine 2001).
Actualmente, existe la necesidad de
entender mejor las determinantes ambientales y los atributos de los arrecifes
artificiales para obtener el mayor provecho de sus ventajas (Sherman et al
2001ª Spieler et al. 2001) Baine (2001) presenta algunos factores importantes
para el éxito de arrecifes artificiales, como el sitio de implantación, las características
ecológicas de las comunidades y algunas variables ambientales tales como:
corriente, temperatura, profundidad o calidad del agua. Algunos trabajos
recientes ponen en evidencia que en particular la profundidad es determinante
para la funcionalidad de las estructuras artificiales (Beets y Hxon 1994,
Stanley y Wilson 2000, Sherman et al. 2001ª, Sherman et al.2001b, Spieler et
al. 2001). Sin embargo los datos obtenidos en un arrecife artificial pueden no ser
generalizados para cualquier otro (Sherman et al. 2001ª), por lo que en el
presente trabajo se propone analizar los ensamblajes de peces presentes en
arrecifes artificiales ubicados a diferentes profundidades en una región
costera del Sur del Golfo de México, así como registrar las distintas variables
bióticas y abióticas del habitat circundante. Según Seaman (2002) la investigación
sobre estructuras artificiales debe estar orientada al cumplimiento de
objetivos de futuras implementaciones, tal es el caso de este trabajo cuyo propósito
consistió en evaluar las mejores condiciones de manipulación de los arrecifes,
que permitan un efectivo reclutamiento de especies de importancia comercial, en
esta región del Golfo de México.
MATERIALES Y
METODOS
Área de Estudio
El estudio fue llevado a cabo en el área
marina de la Reserva Estatal “El
Palmar”, situada en la costa occidental de la costa del Estado de Yucatán, México,
en el lugar conocido como punta Palmar (Figura 1). Este esta ubicado entre dos
de los principales puertos de pesca artesanal de la costa yucateca, Celestún y
Sisal (Castro-Suaste et al. 2000, Renán et al. 2003). Este sitio fue elegido
por su localización en un área natural protegida (ANP) y por la predominancia
de habitats de fondo duro, los cuales permiten la estabilidad de estructuras
artificiales (Claro y García-Arteaga 1991, Pickering y Whitmarsh 1997, Renán et
al. 2003) Además en estudios previos en esta zona fueron observados juveniles
de mero, recurso marino de importante valor comercial (Renán et al. 2003).
|
Figura 1. Área de
estudio localizada en la región costera occidental del Estado de Yucatán,
México. Pormenor del área de Punta Palmar, con esquema ilustrativo de la
ubicación de las estaciones de estudio. Punto de referencia: 21o05’80”, 90º20’45”
O (Cruz). |
Diseño Experimental
En cada una de las cuatro profundidades experimentadas:
2, 4, 6, y 8m, se definieron cuatro sitios de estudio, dando lugar a 16
estaciones de monitoreo (Figura 1). En cada estación se colocaron cuatro
estructuras artificiales. Estas fueron ordenadas en forma cuadrangular, lineal,
angular y bifurcal alternadamente por estación en cada profundidad. La disposición
en las cuatro formas diferentes tuvo como finalidad aprovechar el diseño
experimental para una evaluación posterior de su probable influencia en la
fauna marina.
Construcción y Colocación de las Estructuras Artificiales
Los arrecifes artificiales utilizados se caracterizan por
ser estructuras huecas de dimensiones aproximadas de 0.46m de altura y 0.61m de
diámetro, del modelo Lo-Pro (Patente 5-564-369) de Reef Ball TM. Presentan
forma de domo circular, con numerosos orificios de diferentes tamaños (Figura
2). Su construcción fue llevada a cabo por la Empresa privada Comsolida S.A de
C.V., con una mezcla de concreto y micro-silica marina, la cual les confiere una
mayor resistencia y un Ph similar al del agua de mar.
Las 16 estaciones fueron determinadas respecto
a la profundidad y ubicadas geográficamente con un GPS, desde el; punto de referencia:
21º05’80”N, 90º20’45” O (Figura 1). La pendiente de la plataforma yucateca
presenta un desnivel menos suave cerca de la costa, por lo que las distancias
entre los diferentes grupos de estaciones no fueron constantes (entre 0.2 y 3.4
Km).
Considerando la época de reproducción
de algunas especies de mero con mayor importancia comercial en el Estado de Yucatán:
cuna bonaci (Mycteroperca bonaci), cuna aguaji(M. Microlepis) y mero rojo (E.
Morio), cuyos picos de desove ocurren entre enero y marzo, la colocación de los
arrecifes artificiales se realizo a mediados del mes de abril de 2003 (Cola-Marrufo
et al. 1998, Brulé et al. 1999, Colás-Marrufo y Brulé 2000, Brulé et al. 2003).
Monitoreo de los arrecifes artificiales
Los arrecifes artificiales fueron monitoreados
mensualmente entre mayo y julio de 2003, entre las 8 y 15 horas del día. El
monitoreo fue realizado a través de inmersiones submarinas por buceo autónomo,
con el apoyo del personal técnico del parque Xel-Ha. El monitoreo consistió en
censos visuales, que fueron realizados por el método “Point-Count” adaptado,
donde el buzo permaneció en un punto, aproximadamente a 2m del arrecife,
observando a los peces presentes en1m de radio en torno de la estructura
(Volumen ~ 8m3) (Bortone y Kimmel 1991, Bortone et al. 2000). En
cada estructura artificial y durante 5 minutos, se estimo la longitud total de
cada ejemplar de cada especie presente en el área de censo. Considerando las
especies crípticas, se realizo un acercamiento a la estructura durante dos
minutos (Girolamo y Mazzoldi 2001). Las especies observadas fueron
identificadas según Humann (1999) y Secretaria de Pesca (1994), y clasificadas
con base en la metodología de Nakamura (1985). Este autor clasifica los
organismos en tres categorías: los que tienen contacto directo y utilizan los
orificios de las estructuras (A); los que están en la proximidad del arrecife,
pero sin contacto directo con él (B) y los que permanecen en la columna de agua
por arriba del arrecife (C). Entre las especies observadas fueron distinguidas
las de importancia comercial (Castro-Suaste et al. 2000, INP 2000, SAGARPA
2001).
La cobertura del fondo de cada estación
fue clasificada en tres categorías cualitativas: areno-limoso, arenoso y pastos
marinos; según la predominancia de uno u otro tipo de substrato.
En cada estación fueron registrados los
parámetros ambientales de temperatura, oxigeno disuelto, salinidad y pH
utilizando los equipos: sonda MP-Horiba modelo U-23, multianalizador YSI modelo
85/10FT y papel Ph-Fix 0-14MN. La dirección de la corriente fue determinada en
cada estación utilizando una brújula submarina.
Los datos fueron analizados a través de
estadística descriptiva y análisis de correspondencia canónica (ACC), para
evaluar la relación entre los ensamblajes y los parámetros ambientales. Se
determino la riqueza de especies (S), el índice de diversidad Brillouin (H,
bits) y la equitatividad (E) para cada estación; se calculo el promedio de
estos para cada profundidad y se utilizó un análisis de variancia (ANOVA) para
los resultados del índice de diversidad de Brillouin (Krebs 1989, ter Braak y
Looman 1995). Los datos fueron procesados con la ayuda de los paquetes estadísticos
Canoco 4.5,MVSP 3.12b y Statistica 5.5.
RESULTADOS
Área de estudio y Parámetros Ambientales
Se observó en el área de estudio las tres categorías de
cobertura de fondo. La primera categoría (areno-limoso) predomino en todas las
estaciones de 2 y 4m de profundidad, mientras que los pastos marinos fueron encontrados
en la mayoría de las estaciones mas profundas, de 6 y 8m. En particular, la estación
10 presento una cobertura mínima de pasto, por lo que fue considerada como
habitat de fondo arenoso.
Durante el estudio se observo, en los
arrecifes artificiales, un ligero desgaste en el material de las estructuras de
la estación 3 fue encontrada completamente destruida en el mes de junio.
Con respecto a los parámetros
ambientales registrados, estos no presentaron grandes variaciones entre
estaciones ni a través del tiempo. El valor de pH vario entre 7 y 9; la
temperatura estuvo entre 28.5 y 29.8ºC; la salinidad presento valores entre 3.4
y 4.3 %, con valores relativamente mas elevados en el mes de mayo, con un valor
excéntrico en la estación 10 de 6% de salinidad; el oxigeno disuelto presento
valores entre 4.6 y 6.5mg/L presentando valores mas elevados durante el mes de
mayo y un valor máximo de 9.1 mg/L en el mes de junio en la estación 14; la
gama de direcciones de la corriente fue muy amplia, sin presentar un patrón
evidente con respecto a la profundidad.
Composición de los Ensamblajes de Peces en los Arrecifes Artificiales
Un total de 46 especies, pertenecientes a 22 familias,
fueron identificadas (tabla 1). De estas especies 12 fueron clasificadas en la categoría
A; 23 en la categoría B y 9 en la categoría C. Las especies Anisotremus virginicus y Lutjanus synagris fueron clasificadas en
dos categorías, A y B, debido a su comportamiento en el arrecife artificial,
que dependió de la talla que presentaron los organismos observados. Hasta los 9
y 10 cm., respectivamente, estas dos especies fueron consideradas en la categoría
A; con tallas superiores presentaron un comportamiento mas de tipo B. Los
organismos de la familia Haemulidae que presentaron tallas reducidas, fueron
identificados solamente hasta el género. Además otros organismos fueron
identificados simplemente como alevines, por su diminuta longitud.
Las especies dominantes encontradas en
las estaciones de 2m fueron Orthopristis
chrysoptera, Lutjanus griseus, ambas de categoría B y Harengula jaguana, de categoría C. La especie Mugil cephalus fue la única de categoría A observada a esta
profundidad. Las primeras tres especies fueron igualmente abundantes en las
estaciones de 4m, además de la especie Chaetodipterus
faber (categoria C) que ocurría en cardúmenes densos. De las especies de categoría
A, solo Synodus saurus fue detectada
a 4m. Las especies de categoría A, en estas estaciones de 2 y 4m, fueron poco
abundantes. A 6m los taxa mas abundantes fueron Haemulon spp, de categoría A, Diplectrum
formosum, Haemulon plumieri,
ambas de categoría B y Ocyurus chrysurus,
de categoría C. En las estaciones de 8m se observaron, además de estas
especies, Hypoplectrus puella y Equetus
umbrosus, ambas de categoría A. A esta misma profundidad, durante los meses
de mayo y junio, fueron igualmente observados grupos numerosos de alevines no
identificados.
Distribución y Abundancia de las especies Observadas
Las especies que tenían una relación estrecha con el
arrecife artificial (categoría A) representaron, en los dos primeros meses,
cerca de 45% de la abundancia total, disminuyendo su contribución en julio.
Para la categoría B, las especies representaron 30% en mayo y junio, y 40% en
julio. Las especies de menor relación con las estructuras artificiales (categoría
C) mantuvieron una contribución del 25% durante los tres meses de monitoreo.
De las especies identificadas, 15 son
de importancia comercial en el Estado de Yucatán (Tabla 1). Estas especies
representan aproximadamente el 65% de la abundancia total de peces observados
durante los tres meses de estudio. La mayor contribución en abundancia resulto
de las especies pertenecientes a las familias Haemulidae y Lutjanidae.
Durante los tres meses de monitoreo las
abundancias medias en las estaciones de y 8m no presentaron importante variación,
siendo cerca de 70 individuos por estación, aunque se observo en junio un
promedio máximo de 94 individuos para las estaciones de 6m (Figura 3). En relación
a las estaciones ubicadas a 4m, se noto un aumento del promedio de individuos a
través del tiempo. Durante el mes de julio se observo un promedio máximo de 108
individuos por estación. La mayor contribución a la abundancia de organismos en
junio fue por cardúmenes de la especie C,
faber; en julio esta contribución se incremento, edemas por la presencia de
grupos numerosos de O. Chryssoptera.
Para las estaciones de 2m, las abundancias se mantuvieron constantes entre
junio y julio. En el mes de mayo, los datos obtenidos para estas estaciones no
fueron comparados debido a que las condiciones de visibilidad no permitieron mantener
el protocolo predeterminado. Los valores máximo y mínimo de las abundancias en
cada profundidad, para la mayoría de las estaciones, fueron resultado de la
presencia estocástica de cardúmenes, cuyas especies fueron clasificadas en la categoría
C. Estas especies fueron O. Chrysurus en
las estaciones de 6m, C.faber y H.jaguana
para las estaciones de 4m y también H. Jaguana observada a 2 m. En las
estaciones de 6 y 8m, las variaciones mayores se debieron a la presencia de
grupos numerosos de juveniles de Haemulon spp y de alevines, ambos de categoría
A, en algunas de ellas.
En particular, en junio y julio, la estación
10 presento una menor abundancia total comparada con las demás estaciones de 6m; en julio la estación 1 presento una
abundancia fuera de lo común para las especies O. Chrysoptera y L.synagris.
Sin embargo para la mayoría de las especies se observo un aumento del número de
peces entre mayo y julio. Solamente las especies D. Formosum, E. Morio, Pomacanthus arcuatus y H. Jaguana presentaron una disminución en sus abundancias. Los
juveniles de Haemulon spp fueron
menos abundantes en el mes de julio.
Los resultados obtenidos del análisis
de correspondencia canónica (ACC) indican que el 71.8% de la variación de la
abundancia de especies, en las diferentes estaciones, es explicado por las
variantes ambientales. Según la prueba de significancia de Monte Carlo
solamente la variable ambiental profundidad presento un efecto significativo en
esta variación y además esta variable se encontró fuertemente correlacionada de
manera negativa con el primer eje de la grafica resultante del ACC (Figura 4).
Tabla 1. Especies de peces con su respectiva clave, observadas entre mayo y julio
de 2003 en los arrecifes artificiales colocados en Punta Palmar, Yucatán. Para
cada taxón se indican la categoría, las longitudes totales mínima y máxima de
los organismos, así como su profundidad y mes de ocurrencia.
|
Familia |
Clave |
Especie |
Categoria |
Longitud
(cm) |
Profundidad
(m) |
Meses
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
Min |
Max |
2 |
4 |
6 |
8 |
May |
Jun |
Jull |
||||||||||||
|
|
A |
Alevines |
A |
- |
1 |
|
|
---- |
-------------------- |
|
||||||||||||||
|
Balistidae |
BC |
Balistes capriscus, Gmelin, 1789 |
B |
20 |
25 |
|
·
|
|
· |
------------- |
|
|
||||||||||||
|
Batrachoididae |
SA |
Opsanus tau, Linnaeus, 1766 |
A |
15 |
40 |
|
|
|
· |
-------------------- |
|
|||||||||||||
|
Carangidae |
CR |
Caranx ruber, Bloch, 1793 |
C |
10 |
20 |
|
|
|
· |
----- |
|
|
|
|||||||||||
|
|
TF |
Trachinotus Linnaeus, 1758* |
C |
20 |
40 |
|
|
---- |
·
|
|
·
|
|
||||||||||||
|
Chaetontidae |
CO |
Chaetodon ocellatus, Bloch, 1787 |
A |
2 |
3 |
|
|
|
· |
|
-------- |
|
||||||||||||
|
Clinidae |
M |
Malacoctenus sp. |
A |
4 |
5 |
|
|
|
· |
|
-------- |
|
||||||||||||
|
Cupleidae |
HJ |
Harengula jaguana, Poey, 1865* |
C |
7 |
12 |
---------- |
|
|
-------- |
|
||||||||||||||
|
Echeneidae |
EN |
Echeneis neucratoides, Suieuw, 1786 |
C |
18 |
60 |
|
--------- |
------------------- |
|
|||||||||||||||
|
Ephippidae |
CF |
Chaetodipterus faber, Broussonet, 1782 |
C |
6 |
20 |
---- |
|
|
------------------- |
|
||||||||||||||
|
Gerreldae |
EUM |
Eucinostomus melanopterus, Bleeker, 1863 |
C |
8 |
12 |
|
· |
|
|
|
-------- |
|
||||||||||||
|
|
GC |
Gerres Cinereus, Walbaum, 1792 |
C |
6 |
15 |
---- |
|
|
|
-------- |
|
|||||||||||||
|
Haemulidae |
AV |
Anisotremus virginicus, Linnaeus, 1758 |
A |
- |
9 |
|
|
---- |
-------------------- |
|
||||||||||||||
|
|
AVB |
Anisotremus virginicus, Linnaeus, 1758 |
B |
9 |
17 |
|
|
· |
|
|
· |
|
|
|||||||||||
|
|
H |
Haemulon spp |
A |
- |
8 |
|
|
|
-------------------- |
|
||||||||||||||
|
|
HA |
Haemulon aerolineatum, Cuvier, 1830B |
B |
7 |
15 |
|
--------- |
-------------------- |
|
|||||||||||||||
|
|
HP |
Haemulon plumieri, Lacepede, 1801* |
B |
4 |
22 |
|
-------------- |
-------------------- |
|
|||||||||||||||
|
|
OC |
Orthopristis chrysoptera, Linnaeus, 1766* |
B |
5 |
18 |
|
--- |
|
|
-------------------- |
|
|||||||||||||
|
Labridae |
LM |
Lachnolaimus maximus, Walbaum, 1792* |
B |
2 |
50 |
|
|
|
--- |
-------------------- |
|
|||||||||||||
|
Lutjanidae |
LA |
Lutjanus analis, Cuvier, 1828* |
B |
18 |
20 |
· |
|
|
|
·
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
LG |
Lutjanus griseus, Linnaeus, 1758* |
B |
7 |
30 |
|
|
-------------------- |
|
|||||||||||||||
|
|
LS |
Lutjanus synagris, Linnaeus, 1758* |
A |
1 |
10 |
|
-------------- |
-------------------- |
|
|||||||||||||||
|
|
LSB |
Lutjanus synagris, Linnaeus, 1758* |
B |
11 |
26 |
|
--------- |
|
-------------------- |
|
||||||||||||||
|
|
OCC |
Ocyurus chrysurus, Bloch, 1791* |
C |
4 |
24 |
|
|
|
--- |
-------------------- |
|
|||||||||||||
|
|
CM |
Cantherhines macrocerus, Hollard, 1853 |
B |
7 |
10 |
|
|
· |
|
·
|
|
|
|
|||||||||||
56th Gulf and Caribbean
Fisheries Institute
Tabla 1. Continuación
|
Familia |
Clave |
Especie |
Categoria
|
Longitud (cm) |
Profundidad (m) |
Meses
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
Min |
Max |
2 |
4 |
6 |
8 |
May |
Jun |
Jul. |
||||||
|
Monocanthidae |
MC |
Monacanthus ciliatus, Mitchill, 1818 |
B |
2 |
18 |
|
|
- ---- |
------------------------------ |
|||||||||
|
|
MH |
Monacanthus Hispidus,Linnaeus, 1766 |
B |
1 |
20 |
|
|
|
----- |
------------------------------ |
||||||||
|
|
MS |
Monacanthus setifer, Bennett, 1830 |
B |
8 |
20 |
|
|
|
----- |
-------------------- |
||||||||
|
Mugilidae |
MUC |
Mugil cephalus, Linnaeus, 1758 |
A |
12 |
14 |
·
|
|
|
|
|
·
|
|
||||||
|
|
MU |
Mugil sp. |
C |
16 |
16 |
·
|
|
|
|
|
·
|
|
||||||
|
Ostraciidae |
LP |
Lactophr polygonia, Poey, 1876 |
B |
10 |
10 |
|
·
|
|
|
|
·
|
|
||||||
|
|
LQ |
Lactophrys quadricornis, Linnaeus, 1758 |
B |
13 |
20 |
|
|
|
·
|
------- |
|
|
||||||
|
Pomacanthidae |
HC |
Holacanthus ciliaris, Linnaeus, 1758 |
B |
7 |
25 |
|
|
|
·
|
------------------------------ |
||||||||
|
|
PA |
Pomacanthus arcuatus, Linnaeus, 1758 |
B |
10 |
45 |
|
|
|
----- |
------------------------------ |
||||||||
|
Priacanthidae |
PC |
Priacanthus cruentatus, Lacepede, 1801 |
A |
35 |
35 |
|
|
|
·
|
·
|
||||||||
|
Scaridae |
SR |
Sparisoma radians, Valenciennes, 1839 |
A |
1 |
12 |
|
|
------------- |
|
------------------- |
||||||||
|
Sciaenidae |
CA |
Cynoscion arenarius, Ginsburg, 1929 |
B |
14 |
14 |
·
|
|
|
|
|
|
·
|
||||||
|
|
EU |
Equetus umbrosus, Jordan y Eigenmann, 1889 |
A |
1 |
18 |
|
|
------------- |
------------------------------ |
|||||||||
|
Serranidae |
DF |
Diplectrum formosum, Linnaeus, 1766 |
B |
2 |
25 |
|
-------------------- |
------------------------------ |
||||||||||
|
|
EM |
Epinephelus morio, Valenciennes, 1828* |
B |
8 |
35 |
·
|
|
------------- |
------------------------------ |
|||||||||
|
|
HYP |
Hypoplectrus puella, Cuvier, 1828 |
A |
2 |
15 |
|
-------------- |
------------------------------ |
||||||||||
|
|
MB |
Mycteroperca bonaci, Poey, 1860* |
A |
4 |
14 |
|
--------------- |
------------------------------ |
||||||||||
|
|
RM |
Rypticus maculatus Holbrook, 1855 |
A |
6 |
6 |
|
--- |
|
·
|
|
|
·
|
||||||
|
|
SS |
Serranus subligarius, Cope, 1870 |
A |
4 |
10 |
|
|
------------- |
------------------------------ |
|||||||||
|
Sparidae |
AP |
Archosargus probatocephalus, Walbaum, 1792* |
B |
18 |
20 |
------------ |
|
|
|
|
·
|
|||||||
|
|
AR |
Archosargus rhomboidalis, Linnaeus, 1758* |
B |
6 |
18 |
--------------------- |
|
------------------------------ |
||||||||||
|
|
CC |
Calamus calamus, Valenciennes, 1830* |
B |
2 |
22 |
·
|
|
------------- |
-------------------- |
|||||||||
|
|
CP |
Calamus Penna, Valenciennes, 1830* |
B |
10 |
20 |
|
|
------------- |
·
|
|
·
|
|||||||
|
Synodontidae |
SYS |
Synodus saurus, Linnaeus, 1758 |
A |
18 |
17 |
|
--------------------- |
------------------------------ |
||||||||||
|
Tetraodontidae |
ST |
Sphoeroides testudineus, Linnaeus, 1758 |
B |
14 |
22 |
------------- |
|
|
|
------------------- |
||||||||
* Especies de Importancia Comercial Ferrier,
M. et al. GCFI:56 (2005)
|
Figura 3. Numero
promedio de peces observado a diferentes profundidades, entre mayo y julio de
2003, en los arrecifes artificiales colocados en Punta Palmar, Yucatán. Las
barras verticales indican los valores máximo y mínimo de abundancia obtenidos
para cada grupo de cuatro estaciones de monitoreo analizadas, en cada
profundidad de estudio. |
La grafica permitió
distinguir dos principales grupos de especies. Estos grupos presentan una
distribución disimilar con respecto a las diferentes estaciones y a las
profundidades. El primer grupo, que se distingue en el lado izquierdo de la
gráfica, se relaciona con las camas de pastos marinos. Estas especies se
distribuyen preferencialmente en las estaciones más profundas, de 6 y 8 m. El
grupo está constituido por las especies de las familias Carangidae, Chaetodontidae,
Clinidae, Batrachoidídae, Labridae, Monacanthidae, Poma- canthidae,
Priacanthidae, Serranidae, Scaridae y Scianidae; así como las especies Calamus calamus, C. penna, Haemulon
spp, H. aerolineatum, H. plumier¡, A. virginicus y Lactophrys quadricornis. En
la mitad derecha de la gráfica se puede distinguir el segundo grupo de
especies. Este presenta una relación evidente con las estaciones ubicadas a
profundidades de 2 y 4 m. Además estas especies se encuentran agrupadas en
torno a la variable cualitativa de fondo arenoso-Iimoso, lo que evidencia de
igual manera una relación de esta fauna íctica con este tipo de cobertura de
fondo. Sin embargo, dentro de este grupo, las especies L. griseus, L. synagris, Archosargus rhomboidalis y H. jaguana presentan
una distribución preferencial por la profundidad de 4m. Este grupo incluye
tambien las especies pertenecientes a las familias: Ephippidae, Gerreidae,
Lutjanidae, Mugilidáe y Tetraodontidae; así como las especies: Cynoscion arenarius, Archosargus probatocephalus,
0. chrysopiera y Lactophryspoly
|
Figura 4. Gráfica triple resultado del
análisis de correspondencia canónica (ACC) aplicado a los datos de abundancia
de especies en todas las estaciones de colocación de arrecifes artificiales,
entre mayo y julio de 2003. El análisis explica 19.9% de la variancia
ponderada de las abundancias y 71.8% de la variancia de las medias ponderadas
de las especies con respecto a las variables ambientales. los datos fueron
transformados con la formula log(x+1). El valor propio de¡ eje 1 (horizontal)
y eje 2 (vertical) son 0.74 y 0.13, respectivamente. La prueba de
significancia de Monte Carlo, para la totalidad de los ejes, resultó en un
p=0.01. Las estaciones (cruz) fueron nurneradas conforme a lo presentado en
la figura 1, adicionando la letra M (Mayo), J (Junio) y L (Julio) dependiendo
del mes de monitoreo. Las claves de las especies están descritas en la Tabla
1. Las especies están representadas conforme la clasificación de Nakamura:
categoría A (circulo lleno), categoría B (circulo punteado) y categoría C (circulo vacío). Las
variables ambientales cuantitativas están indicadas por una flecha y las
cualitativas por una estrella en el punto central de su grupo. Para las
siguientes variables ambientales cuantitativas el valor de p de la prueba de
Monte Carlo fue: 0.034 – Profundidad; 0.552 - Temperatura; 0.554 - Dirección
de la corriente; 0.572 - Oxígeno; 0.932 - Salinidad; 0.986 - pH. |
La mayoría de las
especies clasificadas como de categoría A están incluidas en el primer grupo,
mientras que en el segundo grupo se encuentran mayormente las de categoría C.
Las especies de categoría B fueron observadas en ambos grupos.
Un posible tercer grupo pudiera estar
constituido por especies generalistas con distribución más amplia, como Echeneis neucratoides y Balisles capdscus.
La grafica no evidencio una
distribución faunística condicionada por la reducida cobertura de pastos
marinos (categoría arena).
Heterogeneidad de los
Ensamblajes de Peces en los Arrecifes Artificiales
Los datos obtenidos y
presentados en la Tabla 2 muestran un aumento de la diversidad respecto a la
profundidad. Según la ANOVA los índices de diversidad de Brillouin fueron
significativamente diferentes y reflejan una relación positiva con la profundidad.
De la misma forma el número de especies aumentó en las estaciones más
profundas. Sin embargo, los valores de equitatividad presentaron valores
menores en las profundidades de 2 y 4m debido a la existencia de especies
dominantes como C. faber y 0.
chrysoptera.
Tabla 2. Valores promedios y desviaciones
estándard de Riqueza de especies (S), de índice de Equitatividad (E) y de
índice de Diversidad de Brillouin (H) para los ensamblajes de peces observados
a diferentes profundidades (P), entre mayo y julio de 2003, en los arrecifes
artificiales colocados en Punta Palmar, Yucatán. Resultados del análisis de
variancia (ANOVA) aplicado a los valores del índice de Brillouin: valor de p (a
= 0,05, prueba F) y coeficiente de determinación ajustado (R2aj) son
presentados por cada mes de monitoreo.
|
Mes |
P(m) |
S(n) |
E |
H(bits) |
ANOVA |
|
Mayo |
2 |
1 ±1 |
0.33± 0.58 |
0.18± 0.30 |
|
|
|
4 |
5 ±2 |
0.72± 0.26 |
1.04±0.28 |
P = 0.00001 |
|
|
6 |
10± 4 |
0.77± 0.14 |
2.07± 0.40 |
R2 aj = 0.87 |
|
|
8 |
14± 2 |
0.65± 0.05 |
2.16± 0.16 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Junio |
2 |
6 ± 1 |
0.66± 0.21 |
1.35± 0.45 |
|
|
|
4 |
8 ± 2 |
0.70± 0.21 |
1.76± 0.11 |
P = 0.00217 |
|
|
6 |
13±5 |
0.64± 0.11 |
1.96±0.42 |
R2 aj= 0.61 |
|
|
8 |
14±3 |
0.79± 0.10 |
2.55±0.24 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Julio |
2 |
5 ±2 |
0.75± 0.19 |
1.49± 0.79 |
|
|
|
4 |
8 ±3 |
0.63± 0.11 |
1.67± 0.36 |
P = 0.03436 |
|
|
6 |
12± 5 |
0.77± 0.07 |
2.30± 0.59 |
R2 aj = 0.38 |
|
|
8 |
15 ±2 |
0.77± 0.04 |
2.64± 0.21 |
|
La fauna íctica
encontrada en los arrecifes artificiales colocados en Punta Palmar, presentaron
un patrón de distribución relacionado con la profundidad. Sin embargo este
patrón en los ensamblajes de peces no fue tan evidente en la variación
temporal.
Los datos
preliminares presentados en este trabajo constituyen una porción del monitoreo
aún en curso. Esto y el hecho de que corresponden a un corto periodo ¡¡notaron
la discusión acerca de la variación temporal de las abundan- cias observadas.
Existió además una influencia de otra fuente de variabilidad en los resultados
obtenidos, debido al fenómeno de agregación de organismos, por corresponder al
periodo inicial de colonización (Bohnsack y Sutheriand 1985, Bortone y Kimmel
1991). Sin embargo, los patrones y asociaciones entre especies ocurrieron
de fonna consistente durante los tres meses de monitoreo.
Evaluando la
distribución espacial de las especies y sus abundancias, se verificó una
disimilaridad entre dos grupos principales. Estos presentaron claras
preferencias para diferentes profundidades y, consecuentemente, para distintos
tipos de cobertura de fondo. Para el primer grupo se observó una distribución
preferencial a profundidades de 6 y 8m, en
estaciones con cobertura de pastos marinos. Al contrario, el segundo grupo fue
observado en estaciones de 2 y 4 m, de fondo areno-limoso. El mayor número (S)
y diversidad (H) de especies fueron notados en las estaciones más profundas,
preferidas por las especies del primer grupo. Estos resultados concuerdan con
los de Sherman et al. (2001b), que igualmente encontraron diferencias entre la
composición de especies en función de la profundidad de colocación de los
arrecifes artificiales. De igual manera, en un estudio realizado en las
Bahamas, se observaron los mismos patrones de distribución relacionados con el
habitat circundante de arena o pastos marinos (Alevizon et al. 1985).
La riqueza de
especies obtenida en el presente estudio es comparable con trabajos realizados
en Florida, EUA, particularmente en arrecifes artificiales ubicados a la
profundidad de 7 m, así como en plataformas petrolíferas hasta profundidades de
24 m (Rooker et al. 1997, Sherman et al. 2001b). Otros estudios realizados en
el mar Caribe notaron la presencia de un menor número de especies en arrecifes
artificiales someros (Alevizon et al, 1985, Haughton y Aiken 1989).
Shennan et al. (200la) consideraron las
diferencias en la composición y abundancia de los ensamblajes, entre estaciones
de distintas profundidades y habitats, como manifestaciones del efecto de la
corriente, temperatura del agua, penetración luminosa y del tipo de substrato.
De igual modo, estos factores son referidos en publicaciones de revisión como
determinantes en la composición de los ensamblajes de peces en arrecifes
artificiales (Bohnsack y Suther- land 1985, Pickering y Whitmarsh 1997, Bortone
et aL 2000). Sin embargo en el presente trabajo solo se encontró un efecto
significativo en la distribución para el parámetro biótico evaluado - cobertura
de fondo. Las variables temperatura, pH, dirección de la corriente y salinidad
no presentaron una influencia explicita en la distribución preferencial de las
especies. No obstante, ciertos
parámetros ambientales no medidos podrían, probablemente, explicar el efecto de
la profundidad en la composición los ensamblajes de peces en los arrecifes
artificiales. Ejemplo de tales parámetros son:
la turbidez del agua, la velocidad de la corriente o hidrodinamismo
(Pickering y Víffit- marsh 1997, Spicier et al, 2001).
Otra posible
explicación consiste en una mayor disponibilidad de recursos alimenticios,
generada por las distancias más largas entre unidades arrecifales (Frazer y
Lindberg 1994). En efecto, las estaciones más profundas (6 y 8 m) analizadas en
este estudio se encontraron más separadas entre si, que las ubicadas a 2 y 4 m
de profundidad.
A pesar de lo
anterior, puede ser que la menor diversidad encontrada a 2 y 4 m sea una
manifestación de lo que normalmente ocurre en habitats de fondo suave, en los
cuales suelen encontrarse pocas especies, 15 a 20 especies con dominancia de no
más de 2 o 5 de ellas (Moyle y Cech 2000, Claro y Parenti 2001).
Las especies
encontradas en la totalidad de las estaciones pueden, hasta cierto punto, ilustrar
la relativa importancia del efecto de este tipo de estructuras artificiales en
la diversidad del habitat receptor. Esto se puede considerar dado que, la
ictiofauna encontrada fue bastante diversa, constituida casi en su totalidad
por especies con preferencias de habitat arrecifal y estrechamente relacionadas
con las estructuras (categorías A y B de Nakamura) (Humann 1999).
Probablemente, estos datos evidencian el uso de un recurso limitante, refugio o
alimentación, proporcionado por el arrecife artificial. De la misma forma, se
puede evaluar la importancia de la implementación de arrecifes artificiales, en
esta región, con base en la ocurrencia de especies de interés comercial, De la
abundancia total, 70 % fue compuesta por 15 especies que son explotadas
comercialmente en el estado de Yucatán y además que presentaron para la mayoría
de los organismos observados, tallas inferiores a la de primera maduración
sexual (Brulé et aL 1999, García-Cagide et al. 2001, Brulé et al. 2003). Así,
puede esto constituir evidencia de la eficacia y apoyo de este tipo de
estructuras al reclutamiento de juveniles en poblaciones de peces explotadas.
Sin embargo fue
notoria la dominancia de dos familias en estas especies de importancia
comercial: Lutjanidae y Haemulidae. En trabajos similares, especies de estas
mismas familias fueron también componentes dominantes de la fauna íctica
(Alevizon et al. 1985, Claro y Parenti, 2001). De las especies más importantes
para la actividad pesquera yucateca, se destacan los meros (Brulé y
Colás-Marrufo 1997. Colás-Marrafo et al. 1998). En el presente estudio se
identificaron un número reducido de organismos de las especies E. morio y M. bonaci. Esto, probablemente,
fue consecuencia del típico comportamiento solitario y territorial de estas
especies (Deloach 1999).
Con respecto a
las características estructurales de los arrecifes se verificó, en el
transcurso del monitoreo, un desgaste de algunas de ellos en estaciones poco
profundas. La gran cantidad de sedimentos en suspensión y la fuerte acción
hidrodinámica observadas en la orilla, son factores que pudieron fragilizar las
estructuras, además de reducir la fijación de epibenthos incrustan- te e
impedir la penetración luminosa, disminuyendo así la eficacia de los arrecifes
artificiales como refugio para peces (Pickering y Whitmarsh 1997).
En una futura
colocación, de nuevos arrecifes artificiales en esta región del estado de
Yucatán, seria conveniente tomar en cuenta para su ubicación los factores
profundidad y tipo de cobertura de fondo. Para una optima relación de riqueza y
abundancia de especies arrecifales, las profundidades de 6 y 8m serían las más
adecuadas.
AGRADECIMIENTOS
El presente estudio fue financiado por
el proyecto CONACYT No. 37606- B y autorizado en materia de impacto ambiental
por el expediente: MIA.P.3 1 - YU-2002-PD-0011 NR-A-- CIEQ93 1 05011 emitido
por la Delegación Federal de la SEMARNAT en Yucatán. Las operaciones de
vertimiento y de monitoreo de los arrecifes artificiales fueron realizadas
gracias a la colaboración de la cooperativa
de pescadores Tigres del Mar de
Sisal, así como del Sr. Isidro Puerto, pescador de Sisal. Agradecemos el apoyo
administrativo y técnico recibido por las siguientes organizaciones, empresas e
instituciones: Reef Ball Development Group (Florida, EUA); Comsolida S.A. de
C.V., Yucatán (Lic. Javier Dager); Promotora Xel-Há S.A. de C.V., Quintana Roo
(Biol. Obed Cortéz-Díaz e Ing. Manuel Sánchez-Crespo); Universidad del Algarve
- FCMA, Portugal (Dr. Karim Fxzini y Dra. Margarida Castro); CINVESTAV Unidad
de Mérida, Yucatán (Dr. Jorge Navarro y David Vera-Marwique); Dirección de
Pesca de la Secretaría de Desarrollo Rural y Pesca del Gobierno del Estado de
Yucatán; Servicios de Salud de Yucatán; Secretaria de Comunicaciones y
Transportes (Capitanía de puerto en Progreso y Sisal); Secretaría de Ecología
del Gobierno del Estado de Yucatán; Secretaría de Marina/Armada de México
(Comandancia del Sector Naval de Yukalpeten, Yucatán).
LITERATURA CITADA
Alevizon, W.S., J.C. Gorham, R. Richardson, and S.A.
MacCarthy. 1985. Use of man-made reefs to concentrate snapper (Ludjanidae) and
grunts (Haemulidae) in Bahamian waters. Bulletin
of marine Science 37(1):3-10.
Baine, M.. 2001. Artificial reefs: a review of their design,
application, management and performance. Ocean & Coastal Management 44:241-
259.
Beets, J. and M. Hixon. 1994. Distribution,
persistence, and growth of groupers (Pisces: Serranidae) on artificial and
natural patch reefs in the Virgin Islands. Bulletin
of marine Science 55(2-3):470-483.
Bohnsack J.A. and D.L. Sutherland. 1985. Artificial reef research: a
review with recommendations for future priorities. Bulletin of marine Science 37
(1):11-39.
Bortone, S.A. and J.J. Kimel. 1991.
Environmental assessment and monitoring of artificial habitats. Pages 177-236
in: W. Seaman Jr. and L.M. Sprague (eds.). Artificial
Habitats for Marine and Freshwater Fisheries. Academie Press, New York, New
York USA.
Bortone, S.A., M.A. Samoilys and P. Francour. 2000.
Fish and macroinvertebrate evaluation methods. Pages 127-164 in: W. Seaman, Jr.
(ed.). Artificial Reef Evaluation, with
Application to Natural Marine Habilats, CRP Press, USA.
Brule, T. y T.
Colás-Marrufo. 1997. Explotación de los Serranidos en el sureste del Golfo de
México: Evolución y situación actual. Gulf and Caribbean Fisheries Institute 49:173-214.
Brulé, T., C. Déniel, T. Colás-Marrufo, and M. Sánchez-Crespo. 1999. Red
grouper reproduction in the Southern Gulf of México. Transactions of the American Fisheries Society 128:385-402
Brulé, T., X. Renán, T. Colás-Marrafo, Y. Hauyon, A.N. Tuz-Sulub, and C.
Déniel. 2003. Reproduction in the protogynous grouper (Mycteroperca bonaci (Poey)) from the southem Gulf of México. Fishery Bulletin 101:463-475.
Burgos, R. y 0. Defeo. 2000. Un
marco de manejo precautorio para la pesquería de mero (Epinephelus morio) del Banco de Campeche, México. Oceánides 15(2):129-140.
Castro-Suaste,
T.G., G. Mexícano-Cíntora, y 0. Defeo. 2000. Las pesquerías del Estado de
Yucatán (México): evolución y manejo durante el periodo 1976-1997. Oceánides 15(1):47-61.
Claro, R. y
J.P. García-Arteaga. 1991. Perspectivas
para un Programa de Habilats Artificiales para Peces en la Plataforma Cubana. Editorial
Academia, Havana, Cuba. 42pp.
Claro, R- and L.R. Parenti. 2001. The marine ichthyofauna of Cuba. Pages
21- 57 in: R. Claro, K.C. Lindeman, and L.R. Parenti, (eds.). Ecology of the Marine Fishes of Cuba. Sniithsonian
Institution Press. Washington
D.C. USA.
Colás-Marrufo,
T., T. Brulé, y C. Déniel. 1998. Análisis preliminar, de las capturas de
Serranidos realizadas a través de unidades de la Flota Mayor en el Banco de
Campeche, Yucatán. Gulf and
Caribbean Fisheries Institute 50:780-803.
Colás-Marrufo, T. y T. Brule. 2000.
La reproduction de la cuna aguají, Mycteroperca
mierolepis en el sur del Golfo de México: primeros resultados. Gulf and Caribbean Fisheries Institute 51: 152-168.
Deloach, N.. 1999.
Reef Fish Behavior: Florida, Caribbean, Bahamas. 1st Ed. New
World Publications.,Florida, USA. 359 pp.
Frazer, T.K. and W.J. Lindberg. 1994. Refuge spacing
similarly affects reef associated species from three phyla. Bulletin of Marine Science 55(2-3):388-400.
García-Cagide, A., R. Claro, y B.V. Koshelev. 2001.
Reproductive patterns of físhes of the Cuban shelt Pages 73-114 in: Claro, R.,
K.C. Lindeman and L.R. Parenti, (eds.). Ecology
of the Marine Fishes of Cuba. Smithsonian Institution Press. Washington, D.C. USA.
Girolamo, M.
De and C. Mazzoldi. 2001. The application of visual census on Mediterranean rocky habitats. Marine.Environmental Research 51:
1- 16.
Haughton, M.O. and K-A. Aiken. 1989. Biological notes
on artificial reefs in Jamaican waters. Bulletin
of marine Science 44(2):1033-1037.
Humann, P. 1999. Reef Fish
Identification - Florida, Caribbean, Bahamas. Enlarged 2nd Ed. New World Publications. Florida,
USA. 396 pp.
Instituto
Nacional de la Pesca (INP). 2000. Carta Nacional Pesquera. Secretaria de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y
Alimentación. México.
Krebs, C.J. 1989. Ecological
Methodology. Harper Collins Publisher, New York, New York USA. 654 pp.
Moyle, P.B. and J.J. Cech, Jr., 2000. Fishes: An Introduction to Ichthyology, 4th
ed. Prentice Hall, USA. 612 pp.
Nakamura,
M. 1985. Evolution of artificial fishing reef concepts in Japan.
Bulletin ofmarine Science 37(1):271-278.
Pickering, H. and D. Whitmarsh. 1997. Artificial reefs
and fisheries exploitation: a review of the "attraction versus
production" debate, the influence of design and its significance for
policy. Fisheries Research 31:39-59.
Renán, X., K. Cervera-Cervera, and T. Brulé. 2003. Probable nursery
areas for juvenile groupers in the northem coast of the Yucatan Península. Gulf and Caribbean Fisheries Institute
54-496-505.
Rooker, J.R., Q.R. Dokken, C.V. Pattengill, and G.J. Holt. 1997. Fish
assemblages on artificial and natural reefs in the Flower Garden Banks Natural
Marine Sanctuary, USA, Coral Reefs
16:83-92.
Secretaria de
Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (SAGARPA). 2001.
Anuario estadístico de pesca 2000. SAGARPA/
CONAPESCA. DF, México City, México. 268 pp.
Seaman Jr., W.. 2002. Short conununication: Unifying
trends and opportunities in global artificial reef research, including
evaluation. ICES Journal of Marine
Science 59:14-16.
Seaman, W. and A. Jensen. 2000. Purposes and practices
of artificial reef evaluation. Pages 1-19 in: W. Seaman, Jr, (ed.) Artificial Reef Evaluation, with Application
to Natural Marine Habitats, CRC Press, Boca Raton, Florida USA.
Secretaría
de Pesca. 1994. Atlas Pesquero de México.
Instituto Nacional de Pesca, México. 234 pp.
Sherman, R.L., D.S. Gilliam, and R.E. Spieler. 2001a.
Site-dependent differences in artificial reef function: implications for coral
reef restora- tion. Bulletin of marine
Science 69(2):1053-1056.
Sherman, R.L., D.S. Gilliam, and R.E. Spieler. 2001b.
Effects of refuge size and complexity on recruitment and fish assemblage
formation on smali artificial reefs. Gulf
and Caribbean Fisheries Institute 52:455-467.
Spieler, R.E., D.S. Gilliam and R.L. Sherman. 2001.
Artificial substrate and coral restoration: what do we need to know to know
what we need. Bulletin ofmarine Science 69(2):1013-1030.
Stanley, D.R- and C.A. Wilson. 2000. Variation in the
density and species composition of fishes associated with three petroleum
platforms using dual beam hydroacousties. Fisheries
Research 47:161-172.
ter Braak, C.J.F.. 1995. Ordination. Pages 91-173 in: R.H.G. Jongman,
C.J.F. ter Braak and O.F.R. Van Tongeren (eds.). Data Analysis in Community and Landscape Ecology. Cambridge
University Press, Cambridge, Massachusetts, USA.
ter Braak, C.J.F. and C.W.N. Looman. 1995. Regression. Pages 29-77 in:
R.H.G. Jongman, C.J.F. ter Braak and O.F.R. Van Tongeren (eds.). Data Analysis in Community and Landscape
Ecology. Cambridge University Press, Cambridge, Massachusetts, USA.